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古DNA与中国家马起源研究 版权信息
- ISBN：9787030670618
- 条形码：9787030670618 ; 978-7-03-067061-8
- 装帧：一般胶版纸
- 册数：暂无
- 重量：暂无
- 所属分类：>>
古DNA与中国家马起源研究 本书特色
各级大专院校教师、研究人员和高校学生。各级大专院校教师、研究人员和高校学生
古DNA与中国家马起源研究 内容简介
中国家马起源一直是考古学界关注的热点问题。近年来，国内一些研究团队陆续开展了一系列古代家马的线粒体DNA研究，对河南、山东、内蒙古等地多处遗址出土的古代马进行了线粒体DNA分析，发现中国家马的起源既有本地驯化的因素，也受到外来家马线粒体DNA基因流的影响，欧亚草原地带很可能是家马及驯化技术向东传播进入中国的一个主要路线。但由于缺乏西北地区的数据，家马传播的路线尚不清晰。本书对陕西、甘肃、宁夏、新疆等北甘青宁地区的11个早期青铜时代至春秋战国时期遗址的98匹古代马进行了DNA分析，结合世界各地发表的古代马DNA数据，重构了中国家马遗传结构演变的时空框架，揭示了中国家马的起源。
古DNA与中国家马起源研究 目录
目录
第1章 绪言 （1）
1.1 家养动物起源研究意义 （1）
1.2 家养动物起源研究的基本问题 （2）
1.3 家养动物起源的研究方法 （6）
1.4 家养动物的古DNA研究 （15）
第2章 家马起源的研究进展 （23）
2.1 家马起源的考古学研究 （23）
2.2 家马起源的遗传学研究 （27）
2.3 家马起源的古DNA研究 （48）
第3章 材料与方法 （62）
3.1 实验试剂 （62）
3.2 仪器设备 （62）
3.3 技术路线 （63）
3.4 比对数据 （68）
3.5 中国古代遗址情况简介 （78）
第4章 陕西龙山时期古代马的DNA分析 （82）
4.1 遗址概况 （82）
4.2 样本信息 （84）
4.3 结果与分析 （85）
4.4 小结 （87）
第5章 陕西少陵原西周墓地出土古代马DNA研究 （90）
5.1 遗址概况 （90）
5.2 样本信息 （90）
5.3 结果与分析 （91）
第6章 陕西凤翔秦公一号大墓车马坑马骨遗骸古DNA研究 （93）
6.1 遗址概况 （93）
6.2 样本来源及保存状况 （93）
6.3 结果与分析 （94）
6.4 讨论 （97）
6.5 小结 （99）
第7章 陕西凤翔血池遗址出土古代马的分子考古研究 （102）
7.1 遗址概况 （102）
7.2 样本信息 （102）
7.3 结果与讨论 （103）
第8章 甘肃春秋战国时期古代马的分子考古学研究 （108）
8.1 引言 （108）
8.2 遗址概况和样本信息 （108）
8.3 结果与讨论 （110）
第9章 宁夏固原地区春秋战国时期古代马的DNA分析 （117）
9.1 引言 （117）
9.2 遗址概况和采样信息 （118）
9.3 结果与讨论 （118）
9.4 小结 （121）
第10章 新疆青铜时代古代马的DNA分析 （122）
10.1 引言 （122）
10.2 遗址概况和样本信息 （122）
10.3 结果与分析 （123）
第11章 总结 （126）
11.1 揭示在早期驯化阶段东亚地区尚存有一个不为人知的新型野马——奥氏马（Equus ovodovi） （126）
11.2 提供中国家马起源的新线索 （127）
11.3 揭示春秋战国时期西北古代马的遗传多样性以及秦人与北方游牧人群的文化互动 （127）
11.4 汗血宝马的识别 （128）
后记 （129）
第1章 绪言 （1）
1.1 家养动物起源研究意义 （1）
1.2 家养动物起源研究的基本问题 （2）
1.3 家养动物起源的研究方法 （6）
1.4 家养动物的古DNA研究 （15）
第2章 家马起源的研究进展 （23）
2.1 家马起源的考古学研究 （23）
2.2 家马起源的遗传学研究 （27）
2.3 家马起源的古DNA研究 （48）
第3章 材料与方法 （62）
3.1 实验试剂 （62）
3.2 仪器设备 （62）
3.3 技术路线 （63）
3.4 比对数据 （68）
3.5 中国古代遗址情况简介 （78）
第4章 陕西龙山时期古代马的DNA分析 （82）
4.1 遗址概况 （82）
4.2 样本信息 （84）
4.3 结果与分析 （85）
4.4 小结 （87）
第5章 陕西少陵原西周墓地出土古代马DNA研究 （90）
5.1 遗址概况 （90）
5.2 样本信息 （90）
5.3 结果与分析 （91）
第6章 陕西凤翔秦公一号大墓车马坑马骨遗骸古DNA研究 （93）
6.1 遗址概况 （93）
6.2 样本来源及保存状况 （93）
6.3 结果与分析 （94）
6.4 讨论 （97）
6.5 小结 （99）
第7章 陕西凤翔血池遗址出土古代马的分子考古研究 （102）
7.1 遗址概况 （102）
7.2 样本信息 （102）
7.3 结果与讨论 （103）
第8章 甘肃春秋战国时期古代马的分子考古学研究 （108）
8.1 引言 （108）
8.2 遗址概况和样本信息 （108）
8.3 结果与讨论 （110）
第9章 宁夏固原地区春秋战国时期古代马的DNA分析 （117）
9.1 引言 （117）
9.2 遗址概况和采样信息 （118）
9.3 结果与讨论 （118）
9.4 小结 （121）
第10章 新疆青铜时代古代马的DNA分析 （122）
10.1 引言 （122）
10.2 遗址概况和样本信息 （122）
10.3 结果与分析 （123）
第11章 总结 （126）
11.1 揭示在早期驯化阶段东亚地区尚存有一个不为人知的新型野马——奥氏马（Equus ovodovi） （126）
11.2 提供中国家马起源的新线索 （127）
11.3 揭示春秋战国时期西北古代马的遗传多样性以及秦人与北方游牧人群的文化互动 （127）
11.4 汗血宝马的识别 （128）
后记 （129）
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古DNA与中国家马起源研究 节选
第1章 绪 言 1.1 家养动物起源研究意义 在人类发展的历史长河中，野生动物驯化占据了重要的地位，与劳动工具 的改进、火的发现、语言文字的发展等一样在人类文明发展中起着重要作用[1]。 家养动物的出现标志着人类开始能够对动物资源进行有效的管理和控制，体现出 人类已经在安排获取食物资源的行为中只有计划性，显示了人类能够在更高的层 次上对自己的生存活动能力进行开发。随着人类培育农作物和驯化动物能力的提 高，早期人类的生产和生活方式开始由散居、渔猎型向群居、农业型转变。毫无 疑问，开展家养动物的起源与进化研究对于我们了解人类社会经济形态的转变以 及农业的起源与发展具有重要意义。 家养动物的出现对人类社会的发展具有深远的影响，例如绵羊和山羊的驯 化为人类提供了大量肉、奶和毛皮资源；马的出现加速了人类文明进程，极大地 提高了人类运输和战争能力，同时随着骑马民族的扩张活动导致人类的迁徙、种 族的融合、语言和文化传播以及古老社会的崩溃。绵羊和黄牛的出现，除了丰富 了当时人们的肉食资源，还推动了饲养技术和家养动物饲养业的发展，进一步促 进了经济形态的复杂化。同时，绵羊和牛在历史时期祭祀活动中也扮演了重要角 色，对祭祀中等级制度的形成，也起到了重要作用[2]。因此，对家养动物起源 的研究不仅具有其自身的意义，而且对于了解人类社会的发展也有重要的价值。 此外，野生动物被驯化为家养动物后，其扩散是依赖于人类的迁移和贸易活动而 实现的。理论上通过分析家养动物遗传结构的变化规律，可以追踪史前人类的迁 移和贸易活动情况。 家养动物的出现为人类社会的发展带来益处的同时，也把很多动物流行性疾 病带给人类。史前时期，大量家养动物的出现促进了人类的定居生活，人口的数 量和密度的急剧增加，造成动物流行性疾病迅速扩散，严重威胁到人类的生存。 天花病毒就是一个*显著的例子，天花是一种古老而又猖獗的疾病，推测其可能 出现在公元前1万年正值人类从游牧生活转为农业为主的定居生活时代，在对牛 的驯化中，极有可能寄生于牛身上的痘病毒在同人类的漫长接触中，“突变而衍 生”成后来为人类专有的痘病毒科属天花病毒[3]。因此，通过对家养动物的起 源和扩散的研究将加深我们对人类流行病的起源和扩散的认识，为今后防止流行 性疾病的扩散提供历史经验。 家养动物的驯化历史尽管非常短，但在强烈的人工选择作用的压力下，家 养动物显示出比野生型更大量的遗传变异，这些遗传多样性是遗传育种的物质基 础。动物遗传资源多样性对于所有生产系统来说都是至关重要的，它可以提供品 种改良和适应变化环境的原始材料。近二十年来，随着国民经济的迅速发展，外 来优良品种的大量引入、生存环境的持续恶化，以及品种的过度开发利用导致我 国家养动物种质资源受到了极大的冲击，其遗传多样性正面临迅速消失的危险。 了解家养动物多样性的起源与形成过程，对现代家养动物的遗传育种、种质资源 的保护和合理利用以及畜牧业可持续发展具有重要的现实意义。 1.2 家养动物起源研究的基本问题 1.2.1 野生祖先问题 家养动物来自野生动物，要揭示家养动物的起源首先要从野生祖先入手，通 过分析家养动物的野生祖先在历史上的分布区域，可以初步判断家养动物可能的 驯化地点。此外，通过分析野生祖先的类型，我们能够了解现代家养动物遗传多 样性的形成基础。 从驯化的过程上看，古人从野生种群中筛选出部分温顺的动物开始驯养，并 不是驯养所有的野生动物。因此，一旦被驯化后，那些被筛选的野生种群就会消 失，至于那些并没有被筛选的种群就会在人类长期、高强度的狩猎下逐渐消亡， 即便有少数野生种群幸存下来，它们和驯化的种群相比也存在较大的差异。近年 来，我们在吉林大安后套木嘎遗址的研究工作显示，人们狩猎了大量的原始牛， 通过基因分析，它们的线粒体DNA (mitochondria DNA，mtDNA)属于C型并 没有被驯化，而目前的研究显示仅有近东地区的T型和Q型，以及亚平宁半岛 的R型原始牛被驯化。近几十年来，随着全球人口数量增长和居住空间的极度 扩张以及工业化带来的环境污染，极大地破坏了野生动物的栖息地，其分布范围 也越来越小，大量的野生动物面临灭绝的危险境地。一些家养动物的野生自然群 体已经灭绝或濒临灭绝，例如原牛、普氏野马、非洲野马等，而家养动物野生祖 先种群仍然繁盛并广布的物种只有欧亚野猪和狼[4 ]。 1.2.2 驯化地点和时间 动物的驯化是社会发展到特定阶段或特殊需要的产物，例如，狗是人类*早 驯化的动物，时间大约在距今12000年前的更新世晚期，那时在人们的生活方式 以采集狩猎经济为主，需要狗去帮助人类狩猎。猪的驯化则可能伴随农业的发展 而出现的，随着人类社会生产力的发展，原始农作物产量的增加，人们有富裕的 粮食饲养动物，而家养动物此时所扮演的角色是人类重要的肉食资源和补充。因 此，了解家养动物的驯化地点和时间，有助于我们了解人类社会的发展过程，尤 其是农业的起源和扩散问题。大量的考古学证据显示大多数的家养动物驯化事件 都发生在距今10000～8000年前，这一时段正是人类社会经济形态由采集、渔 猎向定居、农耕转变的关键时期。西南亚、东亚以及美洲可能是三个主要的家养 动物驯化中心，这三个地区历史上都是农业发达地区，印度和中国是亚洲栽培稻 的起源中心，西南亚地区是大麦和小麦的主要发源地，而美洲是玉米的发源地 (图1.1 )，这些结果暗示家畜的驯化与农业的发展可能是一个相互联系的事件， 而不是偶然发生的事件。 从考古资料上看，每一种家养动物都有一个*初的起源地点，很容易形成 家养动物单地区起源的观点，认为其他地区的家养动物都是由*初的起源地点 扩散出去形成的。然而分子遗传学研究显示，大部分家养动物都有多个起源地点，这些结果暗示在不同地区的驯化活动与社会经济发展阶段以及生活需求密切 相关，不同地区的驯化事件极有可能是在*初起源地点扩散出来的驯化技术的基 础上发展起来的。与推测驯化地点相比，判断家养动物的起源确切时间是一件具 有挑战性的任务。驯化开始的动物，在形态学上尚与它们的野生祖先没有明显差 别，所以根据形态学标记得出的驯化事件发生的日期必将低估其实际时间。需要 结合考古发掘、14C测定和分子遗传学等多方面信息综合考虑。 图1.1 世界主要食品中心和粮食作物主产区[5] 1.2.3 扩散、迁徙与文化交流 家养动物被驯化后，受到人类的严格管理和控制。作为人类赖以生存的*重 要的经济动物，其管理、养殖和贸易是必不可少的，而这一切活动不可避免地造 成了不同地区间的文化交流，成为推动文明发展的重要力量。Zeder指出在早期 驯化中心近东地区，牛、山羊、绵羊和猪被驯化后就开始扩散，向西进人欧洲地 区，向东扩散到中亚、东亚地区（图1.2) [6]。 费尔南德斯（Ferndndez)指出近东地区的山羊通过多瑙河路线和地中海路 线，从近东地区被引人到欧洲地区（图1.3 ) [7]。 袁靖先生指出在公元前2200年至公元前1900年间，起源于西方的农作物小 麦以及家养动物黄牛和绵羊通过文化交流扩散到中原地区，新的生产力要素进入黄河流域，使黄河流域在距今4000年左右出现了新的生产力和生产关系，其对 中华早期文明的形成与发展起到了很大的推动作用[8]。 图1.2 近东地区驯化的家畜扩散路线和时间[6] 人类通过迁徙或者贸易交流活动将家养动物从*初的驯化地点带到了世界 各地，*终形成了覆盖全球的庞大的贸易网络。动物交换网络已被证明在家畜 种群间的基因流动中起着重要作用。由此看来家养动物起源与扩散是研究不同地 区间文化交流的强有力工具。通过分析不同时期不同地点家养动物遗传结构的时 空变化规律，可以揭示不同地区古代人群的文化交流活动。马是进行贸易活动的 主要运输工具，Warmuth等通过对丝绸之路沿线17个地点的455本地马的DNA 分析，指出欧亚大陆东部马群的遗传结构的形成与古代贸易路线密切相关（图 1.4) [9]。 图1.3 山羊的扩散路线[7] 图1.4 家马群体在丝绸沿线的分布[9] 1.3 家养动物起源的研究方法 1.3.1 传统动物考古学研究 传统上，进行家养动物起源研究*直接的方法就是开展动物考古学研究。通 过对骨骼和牙齿形态测量、死亡年龄结构、病理现象、性别和数量比例特征以及 结合考古学文化等方法手段来判断动物骨骼是否属于家畜，进而探讨其起源与驯 化问题[10]。 1.3.1.1 骨骼和牙齿形态测量 只有很少的动物物种被成功驯化。驯化是一个复杂和渐进的过程，这个过程 改变了祖先动物的行为和形态学特点，野生动物一些部位的骨骼会发生明显的形 态变化，通过观察和测量，比较骨骼、牙齿的尺寸、形状等特征信息，可以区分 家养动物和野生动物。例如，由于人类提供了充足的食物，猪可以不必用鼻吻部 拱地掘食，长期持续下去是鼻吻部及头骨长度缩小，导致齿槽的长度相对于野猪 变短，但牙齿数量并没有改变，从而导致形成扭曲的牙齿排列。牙齿的大小尺寸 的测量也是判断动物是否为家畜的重要参数，例如家猪的上颌第3臼齿的平均长 度达到35、平均宽度达到20毫米，下颌第3臼齿的平均长度达到40、平均宽度 达到17毫米。这些大致是家猪牙齿平均值中的*大值，考古遗址出土家猪第3 臼齿的平均值一般都小于这些数值，而野猪第3臼齿的平均值往往明显大于这些 数值[11]。距今8000年前的河北武安磁山遗址出土的猪的第3上臼齿的测量数据 就与家猪比较接近，因而被认为是中国*早被驯化的家猪[12]。2011年，Cucchi 等人对距今6600年前，河南贾湖遗址出土的猪的下颌第二臼齿M2进行了形态 和尺寸分析，确定该遗址出土的猪是家猪，这一结果显示黄河流域可能是中国* 早的家猪驯化中心之一[13]。通过形态分析，还能够识别出灭绝物种，Eisenmann 等通过牙齿形态分析发现了一种在晚更新世晚期就已经灭绝的马科动物[Equus (Sussemionus) Ovodovf] [14]。通过对牛角形态的详细测量，汤卓讳指出内蒙古白 音长汗遗址出土的牛科动物是未被驯化的、野生的原始牛（Bos primigenius) [15]。 1.3.1.2 死亡年龄结构 遗址中动物的死亡年龄可以通过观察牙齿的萌出情况和磨损情况来判断。如 果遗址中出土的某一类动物绝大多数的个体集中在同一年龄阶段的现象，这很可 能是由于当时居民对动物群体进行选择性屠宰的结果。如果死亡的年龄参差不 齐，尤其是老弱动物居多，这可能是捕猎的野生动物。在距今8000年的河北省
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