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RNA干扰:从基因功能到生物农药 版权信息
- ISBN：9787030683465
- 条形码：9787030683465 ; 978-7-03-068346-5
- 装帧：一般胶版纸
- 册数：暂无
- 重量：暂无
- 所属分类：>>
RNA干扰:从基因功能到生物农药 内容简介
介绍了RNA干扰的分子机理，重点阐述了近年来利用RNA干扰技术研究昆虫和害螨基因功能的案例，总结了高效安全RNA干扰靶标基因的筛选方法以及dsRNA的递送方式及载体，并对RNA干扰效率的影响因素进行了详细分析，介绍了基于RNA干扰技术的生物农药研发现状，很后对RNA生物农药的生物安全评估及发展前景进行了分析和讨论。
RNA干扰:从基因功能到生物农药 目录
目录
第1章 RNA干扰简介 1
1.1 RNA干扰现象的发现 1
1.1.1 植物和真菌中的RNA干扰现象 1
1.1.2 线虫中RNA干扰现象诱导分子的发现 1
1.2 RNA干扰的原理 2
1.2.1 RNA干扰相关的关键分子 2
1.2.2 细胞核中3
1.3 RNA干扰技术的应用 5
1.3.1 RNA干扰在基因功能研究中的应用 5
1.3.2 RNA干扰在植物病虫害防治和益虫保护中的应用 8
1.3.3 RNA干扰在人类医药研发和疾病治疗中的应用 10
第 2章 RNA干扰的分子机制 14
2.1 RNA干扰在生物体中的通路 14
2.1.1 miRNA通路 14
2.1.2 siRNA通路 18
2.1.3 piRNA通路 21
2.2 dsRNA的胞吞及转运机制 23
2.2.1 dsRNA的胞吞机制 23
2.2.2 dsRNA的转运机制 31
2.3 环境RNA干扰和系统性RNA干扰 33
2.3.1 环境RNA干扰 33
2.3.2 系统性RNA干扰 36
第3章 RNA干扰技术在害虫和害螨基因功能研究中的应用 40
3.1 利用RNA干扰技术研究害虫的基因功能 40
3.1.1 胚胎发育基因 40
3.1.2 几丁质代谢基因 41
3.1.3 取食相关基因 45
3.1.4 生殖相关基因 49
3.1.5 翅型分化基因 53
3.1.6 蚊虫免疫与传病相关基因 54
3.2 利用RNA干扰技术研究害螨的基因功能 56
3.2.1 叶螨生长发育相关基因 57
3.2.2 叶螨解毒代谢相关基因 59
第4章 高效安全RNA干扰抗病虫靶标基因的筛选 61
4.1 抗病虫靶标基因的特征及筛选方法 61
4.1.1 抗病虫靶标基因的特征 61
4.1.2 病虫RNA干扰靶标基因序列的选择 62
4.1.3 抗病虫靶标基因的筛选方法 63
4.2 害虫的RNA干扰靶标基因 64
4.2.1 昆虫特有的靶标基因 65
4.2.2 高效安全的持家基因 69
4.2.3 提高农药防效的靶标基因 70
4.3 病原微生物的RNA干扰靶标基因 72
4.3.1 病原微生物的RNA干扰靶标基因选择原则 72
4.3.2 靶标病原微生物的重要生物过程 73
4.3.3 靶标病原微生物的致病相关基因 74
4.3.4 靶标抑制宿主植物抗性的相关基因 75
第5章 dsRNA的递送方式及载体 77
5.1 dsRNA的递送方式 77
5.1.1 显微注射法 77
5.1.2 饲喂法 79
5.1.3 喷洒法 83
5.1.4 其他dsRNA递送方式 84
5.2 dsRNA的递送载体 85
5.2.1 纳米材料介导的dsRNA递送系统 85
5.2.2 转基因植物介导的dsRNA表达系统 89
5.2.3 微生物介导的dsRNA表达递送系统 92
第6章 RNA干扰效率的影响因素及对策 96
6.1 靶标基因及片段对RNA干扰效率的影响 96
6.1.1 靶标基因的种类对RNA干扰效率的影响 96
6.1.2 靶标基因片段对RNA干扰效率的影响 103
6.2 昆虫种类及生长阶段对RNA干扰效率的影响105
6.2.1 不同目昆虫常见物种RNA干扰效率的差异分析 105
6.2.2 昆虫生长阶段对RNA干扰效率的影响 111
6.3 提高RNA干扰效率的策略 113
6.3.1 影响RNA干扰效率的原因分析 113
6.3.2 提高RNA干扰效率的方法117
第 7章 基于RNA干扰技术的生物农药研发 122
7.1 RNA干扰技术的优势及其在病虫害防治中的应用122
7.1.1 RNA生物农药的优势122
7.1.2 RNA干扰在害虫防治中的应用 126
7.1.3 RNA干扰在植物病害防治中的应用 130
7.1.4 RNA干扰在益虫保护中的应用 135
7.2 dsRNA的大量生产技术 136
7.2.1 dsRNA的化学合成 136
7.2.2 dsRNA的生物合成 136
7.2.3 dsRNA的表达系统与发酵生产137
7.2.4 RNA生物农药的有效剂量及常用剂型 142
7.3 表达dsRNA的抗性植物 143
7.3.1 植物核转化表达dsRNA抗虫 143
7.3.2 植物质体转化表达dsRNA抗虫 144
7.3.3 植物介导RNA干扰抗虫的机制与影响效率的因素分析 145
7.4 表达dsRNA的生防微生物 148
7.4.1 基于RNA干扰的生防细菌148
7.4.2 基于RNA干扰的生防真菌149
7.4.3 基于RNA干扰的生防病毒150
7.4.4 基于昆虫共生菌的RNA干扰及其在害虫防治中的应用 152
第8章 RNA生物农药的生物安全评估 154
8.1 RNA干扰的脱靶效应 154
8.1.1 RNA干扰脱靶效应的类型154
8.1.2 RNA干扰脱靶效应的相关影响因子 155
8.1.3 RNA干扰脱靶效应与生物安全 156
8.2 病虫对RNA生物农药的抗性 157
8.2.1 RNA生物农药的概念及发展趋势 157
8.2.2 病虫对RNA生物农药产生抗性的原因 158
8.2.3 如何延缓或者避免产生抗性 159
8.2.4 抗性所带来的挑战和讨论 161
8.3 RNA生物农药的安全评价 162
8.3.1 基于核酸的安全评价 162
8.3.2 基于蛋白质的安全评价 163
8.3.3 基于过敏性的安全评价 165
第9章 RNA生物农药的发展及应用前景展望 166
9.1 RNA生物农药发展过程中面临的问题 166
9.1.1 RNA生物农药的发展概况166
9.1.2 规模化应用中必须解决的问题 167
9.1.3 RNA生物农药的商业化推广及发展趋势 171
9.2 miRNA及其他小RNA作为生物农药的前景分析173
9.2.1 miRNA的作用机制及其在昆虫发育中的作用 173
9.2.2 miRNA在植物抗病中的功能及应用 174
9.2.3 其他与RNA干扰相关的小RNA及其应用前景 176
9.3 RNA生物农药应用前景展望 177
9.3.1 RNA生物农药在植物抗病虫中的应用前景 177
9.3.2 RNA生物农药在抗螨虫及除草剂中的应用前景 178
参考文献181
第1章 RNA干扰简介 1
1.1 RNA干扰现象的发现 1
1.1.1 植物和真菌中的RNA干扰现象 1
1.1.2 线虫中RNA干扰现象诱导分子的发现 1
1.2 RNA干扰的原理 2
1.2.1 RNA干扰相关的关键分子 2
1.2.2 细胞核中3
1.3 RNA干扰技术的应用 5
1.3.1 RNA干扰在基因功能研究中的应用 5
1.3.2 RNA干扰在植物病虫害防治和益虫保护中的应用 8
1.3.3 RNA干扰在人类医药研发和疾病治疗中的应用 10
第 2章 RNA干扰的分子机制 14
2.1 RNA干扰在生物体中的通路 14
2.1.1 miRNA通路 14
2.1.2 siRNA通路 18
2.1.3 piRNA通路 21
2.2 dsRNA的胞吞及转运机制 23
2.2.1 dsRNA的胞吞机制 23
2.2.2 dsRNA的转运机制 31
2.3 环境RNA干扰和系统性RNA干扰 33
2.3.1 环境RNA干扰 33
2.3.2 系统性RNA干扰 36
第3章 RNA干扰技术在害虫和害螨基因功能研究中的应用 40
3.1 利用RNA干扰技术研究害虫的基因功能 40
3.1.1 胚胎发育基因 40
3.1.2 几丁质代谢基因 41
3.1.3 取食相关基因 45
3.1.4 生殖相关基因 49
3.1.5 翅型分化基因 53
3.1.6 蚊虫免疫与传病相关基因 54
3.2 利用RNA干扰技术研究害螨的基因功能 56
3.2.1 叶螨生长发育相关基因 57
3.2.2 叶螨解毒代谢相关基因 59
第4章 高效安全RNA干扰抗病虫靶标基因的筛选 61
4.1 抗病虫靶标基因的特征及筛选方法 61
4.1.1 抗病虫靶标基因的特征 61
4.1.2 病虫RNA干扰靶标基因序列的选择 62
4.1.3 抗病虫靶标基因的筛选方法 63
4.2 害虫的RNA干扰靶标基因 64
4.2.1 昆虫特有的靶标基因 65
4.2.2 高效安全的持家基因 69
4.2.3 提高农药防效的靶标基因 70
4.3 病原微生物的RNA干扰靶标基因 72
4.3.1 病原微生物的RNA干扰靶标基因选择原则 72
4.3.2 靶标病原微生物的重要生物过程 73
4.3.3 靶标病原微生物的致病相关基因 74
4.3.4 靶标抑制宿主植物抗性的相关基因 75
第5章 dsRNA的递送方式及载体 77
5.1 dsRNA的递送方式 77
5.1.1 显微注射法 77
5.1.2 饲喂法 79
5.1.3 喷洒法 83
5.1.4 其他dsRNA递送方式 84
5.2 dsRNA的递送载体 85
5.2.1 纳米材料介导的dsRNA递送系统 85
5.2.2 转基因植物介导的dsRNA表达系统 89
5.2.3 微生物介导的dsRNA表达递送系统 92
第6章 RNA干扰效率的影响因素及对策 96
6.1 靶标基因及片段对RNA干扰效率的影响 96
6.1.1 靶标基因的种类对RNA干扰效率的影响 96
6.1.2 靶标基因片段对RNA干扰效率的影响 103
6.2 昆虫种类及生长阶段对RNA干扰效率的影响105
6.2.1 不同目昆虫常见物种RNA干扰效率的差异分析 105
6.2.2 昆虫生长阶段对RNA干扰效率的影响 111
6.3 提高RNA干扰效率的策略 113
6.3.1 影响RNA干扰效率的原因分析 113
6.3.2 提高RNA干扰效率的方法117
第 7章 基于RNA干扰技术的生物农药研发 122
7.1 RNA干扰技术的优势及其在病虫害防治中的应用122
7.1.1 RNA生物农药的优势122
7.1.2 RNA干扰在害虫防治中的应用 126
7.1.3 RNA干扰在植物病害防治中的应用 130
7.1.4 RNA干扰在益虫保护中的应用 135
7.2 dsRNA的大量生产技术 136
7.2.1 dsRNA的化学合成 136
7.2.2 dsRNA的生物合成 136
7.2.3 dsRNA的表达系统与发酵生产137
7.2.4 RNA生物农药的有效剂量及常用剂型 142
7.3 表达dsRNA的抗性植物 143
7.3.1 植物核转化表达dsRNA抗虫 143
7.3.2 植物质体转化表达dsRNA抗虫 144
7.3.3 植物介导RNA干扰抗虫的机制与影响效率的因素分析 145
7.4 表达dsRNA的生防微生物 148
7.4.1 基于RNA干扰的生防细菌148
7.4.2 基于RNA干扰的生防真菌149
7.4.3 基于RNA干扰的生防病毒150
7.4.4 基于昆虫共生菌的RNA干扰及其在害虫防治中的应用 152
第8章 RNA生物农药的生物安全评估 154
8.1 RNA干扰的脱靶效应 154
8.1.1 RNA干扰脱靶效应的类型154
8.1.2 RNA干扰脱靶效应的相关影响因子 155
8.1.3 RNA干扰脱靶效应与生物安全 156
8.2 病虫对RNA生物农药的抗性 157
8.2.1 RNA生物农药的概念及发展趋势 157
8.2.2 病虫对RNA生物农药产生抗性的原因 158
8.2.3 如何延缓或者避免产生抗性 159
8.2.4 抗性所带来的挑战和讨论 161
8.3 RNA生物农药的安全评价 162
8.3.1 基于核酸的安全评价 162
8.3.2 基于蛋白质的安全评价 163
8.3.3 基于过敏性的安全评价 165
第9章 RNA生物农药的发展及应用前景展望 166
9.1 RNA生物农药发展过程中面临的问题 166
9.1.1 RNA生物农药的发展概况166
9.1.2 规模化应用中必须解决的问题 167
9.1.3 RNA生物农药的商业化推广及发展趋势 171
9.2 miRNA及其他小RNA作为生物农药的前景分析173
9.2.1 miRNA的作用机制及其在昆虫发育中的作用 173
9.2.2 miRNA在植物抗病中的功能及应用 174
9.2.3 其他与RNA干扰相关的小RNA及其应用前景 176
9.3 RNA生物农药应用前景展望 177
9.3.1 RNA生物农药在植物抗病虫中的应用前景 177
9.3.2 RNA生物农药在抗螨虫及除草剂中的应用前景 178
参考文献181
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RNA干扰:从基因功能到生物农药 节选
第 1 章 RNA 干扰简介 RNA 干扰（RNA interference，RNAi）技术在解析真核生物基因功能的研究中发挥了重要作用。特别是近年来随着基因组测序技术的不断进步，完成了越来越多生物的基因组测序，对这些已测序物种基因功能的研究则成为后基因组时代面临的*重要任务之一。RNAi 技术可以直接靶向靶标基因 m RNA 并使其降解，由于其具有简便、高效和特异性强等优势，从发现以来就成为研究人员探索基因功能的有力工具。 1.1 RNA 干扰现象的发现 1.1.1 植物和真菌中的 RNA 干扰现象 生物体中的 RNA 干扰现象*先于 1990 年由美国 DNA 植物技术公司的科学家 Napoli 和Jorgensen 在研究矮牵牛（Petunia hybrida）的查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）基因时 发现。他们本想在矮牵牛的花瓣中通过转基因的方法过表达 CHS 基因，研究该酶是否在花色素苷（anthocyanin）生物合成中具有限速功能，因为花色素苷的生物合成在矮牵牛深紫色花瓣形成过程中起到了重要作用。与预期结果相反的是，该研究发现导入的 CHS 基因抑制了花色素苷的生物合成，导入 CHS 基因后 42% 的植株长出纯白色或者白紫色相间型的花瓣。对白色花瓣 m RNA 进行的 RNase 保护分析实验表明，虽然内源 CHS 基因 m RNA 转录的速率没有改变，但是转基因品系的 m RNA 水平比对照组降低了约 98%。他们将这种引入外源的与靶标基因相同的序列导致靶标基因转录水平下降的现象称为“共抑制”（cosuppression），不过当时对这种在转基因植物中产生基因“共抑制”现象的机制并不清楚。随后意大利罗马大学的科学家 Romano 和 Macino 于 1992 年在真菌粗糙脉孢霉（Neurospora crassa）中也发现了类似现象。他们在粗糙脉孢霉中转入了胡萝卜素 albino-1（al-1）和albino-3（al-3）基因，令人意外的是内源性的 al-1 和 al-3 基因表达却受到了强烈的抑制，原本应该呈现橙色的粗糙脉孢霉有 36% 表现出了白化的表型，他们将这种基因沉默现象命名为基因“压抑”（quelling）。同样，当时他们对产生这种现象的内在机制也不清楚。 1.1.2 线虫中 RNA 干扰现象 诱导分子的发现在动物中，对 RNA 干扰现象的发现始于 1995 年，其由美国康奈尔大学科学家 Guo 和Kemphues 在研究秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）的 par-1 基因时发现。当时反义RNA（antisense RNA，as RNA）技术被认为是抑制生物基因表达的一种强有力方法，研究人员认为反义 RNA 可能通过与内源性同源 m RNA 形成互补的双链 RNA（double-stranded RNA，ds RNA）结构阻碍了翻译的进程或者促进了细胞内核酸酶对 m RNA 的降解从而抑制靶标基因的表达（Fire et al.，1991）。当他们向线虫注射靶向 par-1 的反义 RNA 时有 50% 的胚胎出现发育停滞的预期表型，令人困惑的是当线虫被注射作为阴性对照的正义 RNA（sense RNA）时也表现出类似 par-1 反义 RNA 引起的表型，并且导致了 par-1 m RNA 的降解。这项研究结果促使研究人员重新思考反义 RNA 抑制基因表达的机制。 1998 年，来自美国华盛顿卡内基研究院的科学家 Fire 等在秀丽隐杆线虫中通过严格的实验证明：引起基因沉默现象的真正原因是 ds RNA，而非单链 RNA（single-stranded RNA，ss RNA）。他们发现，先前 Guo 和 Kemphues 在线虫中发现的正义 ss RNA 可以沉默靶标基因的现象，是由于在制备 ss RNA 时，因为噬菌体 RNA 聚合酶的特性从而混入了部分反义 ss RNA，形成了 ds RNA 结构而抑制了靶标基因的表达。为了进一步验证该猜想，他们重新制备并纯化了靶向 unc-22 基因的正义 ss RNA、反义 ss RNA 和 ds RNA，实验结果表明，靶向同一基因 m RNA 的 ds RNA 在使用剂量仅为 ss RNA 的 1/120 的情况下，注射进入线虫性腺所产生的 unc-22 的特异性表型是 ss RNA 的约 30 倍。这对前期在植物、真菌和线虫中发现的被称为“共抑制”或“压抑”的基因沉默现象给出了一个合理的解释。而且，ds RNA 引起的基因沉默是系统性的且可传递到子代线虫中，而 ss RNA 导入线虫体内则很快就会被降解。虽然此时 Fire等还并不清楚 ds RNA 引起基因沉默现象的内在机制，但是他们的研究表明只有靶向 m RNA的 ds RNA 才能引起靶标基因转录水平的降低，而靶向启动子和内含子区域的 ds RNA 并不能引起靶标基因的沉默，这初步说明了 ds RNA 引起的基因沉默发生在转录水平而非 DNA 水平。ds RNA 作为有效诱导特异性基因沉默关键分子的发现，极大地拓展了在线虫等无脊椎动物甚至脊椎动物中通过 RNAi 方法研究基因功能的技术途径。 1.2 RNA 干扰的原理 阐明 ds RNA 是真正诱导 RNAi 现象的关键分子以后，科学家陆续在昆虫、真菌、植物及脊椎动物中发现 ds RNA 可诱导基因沉默的现象是普遍存在的。大量的研究也证明了 RNAi 是研究基因功能的有力工具，随后多个研究团队对参与 RNAi 的多个关键分子和作用机制进行了阐明。现有研究已经表明，在真核生物中当 ds RNA 进入细胞后会被核酸内切酶 Dicer 切割成 21～23bp 的干扰小 RNA（small interfering RNA，si RNA），然后 si RNA 与一种由多个分子组成的 RNA 诱导沉默复合体（RNA-induced silencing complex，RISC）结合，在 ATP 提供能量的情况下，si RNA 中的反义链找到与其碱基互补的 m RNA 序列并由 RISC 中的 Argonaute 蛋白进行切割，使 m RNA 降解并*终起到降低靶标基因表达的作用。 1.2.1 RNA 干扰相关的关键分子 1.2.1.1 RNAi 诱导分子：si RNA、mi RNA 和 pi RNA 现有研究已经表明，在生物体内可以诱导基因沉默的 RNA 分子有三类，根据其来源方式和作用特点可以划分为 ds RNA/si RNA、微 RNA（micro RNA，mi RNA）和 Piwi 相互作用RNA（Piwi-interacting RNA，pi RNA）。 在植物、真菌、线虫和昆虫等生物中的 RNAi 现象是由 ds RNA 分子诱导的，这些 ds RNA分子的长度一般在 200～600bp。在果蝇细胞中的研究表明，400bp 和 500bp 的 ds RNA 可以有效降低靶标基因 cyclin E 的转录水平，用 200bp 和 300bp 的 ds RNA 效果会弱一些，而50bp 或 100bp 的 ds RNA 则基本无效（Hammond et al.，2000）。但是在哺乳动物细胞内，大于 30bp 的长链 ds RNA 分子会诱导干扰素（interferon，IFN）生成，导致对翻译过程的普遍抑制，从而产生非特异性的基因沉默（Stark et al.，1998）。随后研究人员经过仔细研究发现，在人类胚胎肾细胞和 He La 细胞等哺乳动物细胞中，21bp 的 si RNA 即能诱导特异性的基因沉默，而不会产生 IFN 效应，至此在哺乳动物中才建立了应用 si RNA 有效开展基因沉默实验的可靠方法（Elbashir et al.，2001a）。si RNA 一般来自生物体外源，主要用于抵御外源病毒的
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