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(精)河南古代医家经验辑
胎儿发育生理学 版权信息
- ISBN:9787040220353
- 条形码:9787040220353 ; 978-7-04-022035-3
- 装帧:一般胶版纸
- 册数:暂无
- 重量:暂无
- 所属分类:>>
胎儿发育生理学 本书特色
本书的编写借鉴了国外较成熟的、广为接受的胎儿生理学的研究和教学经验,是一本将基础医学和临床医学充分结合、交叉综合性较高的教科书。本书不仅弥补了国内在胎儿学(包括胎儿生理学、发育生物学、胚胎组织学、胎儿神经内分泌学等学科)领域内的空白,而且提供了国际上经大量研究明确,但国内教材中欠缺或不全的有关胎儿生理学方面的知识。另外,本书还包括了一些其他专业(如普通生理学、神经生物学、分子生物学等)领域里新的知识内容。 本书可作为五年制儿科、妇产科、围生医学、发育生物学、计划生育专业的必修和选修教材,也可以是医学院研究生以及七八年制医学生的学习方向之一。此外,它还可作为生殖医学、发育生物学、儿科学及妇产科学研究生的基础和专业教材。
胎儿发育生理学 内容简介
本书借鉴了国外较成熟的、广为接受的胎儿发育与生理学的研究和教学经验,将基础医学和临床医学有机结合、形态学与机能学有机结合,阐述了胎儿学领域包括胎儿生理学、发育生物学、胚胎组织学、胎儿神经内分泌学等学科的相关内容。全书分为十七章,列有众多图表,涉及基础生理学、神经生物学、分子生物学等新知识新进展。资料可贵、内容新颖。 本书可供医学本科生和研究生使用,也可供儿科、妇产科、围生医学、发育生物学、计划生育等专业的研究人员和临床工作者参考。
胎儿发育生理学 目录
胎儿发育生理学 节选
nbsp; 言
从受精到婴儿出生的近十个月中,胎儿期(从妊娠第9周至分娩)约占80%。器官形成、功能成熟大
多发生在此期。在我国每年出生的上千万婴儿中,缺陷儿数目约为80万~100万。为此,无论是临床医
生还是基础研究人员都应该重视和了解胎儿发育和胎儿生理学,这门学科应该是医学教学和研究的重点
之一。较为遗憾的是,国内医学院校迄今还没有关于胎儿生理学的专门教材和参考书。为填补这一领域
的空白,经过两三年的积累和精心准备,第二军医大学生理系主任倪鑫教授、复旦大学医学院朱大年教授
和沈霖霖教授、南京医科大学生殖医学中心副主任周作民教授、南京医科大学附属医院崔毓桂副研究员与
苏州大学围产医学生物学研究中心徐智策教授、茅彩萍副教授、吴嘉伟副教授和朱虹博士,以及苏州市市
立医院生殖遗传中心李红主任和北京体育大学石丽君副教授等携手合作,共同孕育了这个姗姗来迟的“新
生儿”。
本书的编写借鉴了国外较成熟的、广为接受的胎儿生理学的研究和教学经验,是一本将基础医学和临
床医学充分结合、交叉综合性较高的教科书。本书不仅弥补了国内在胎儿学(包括胎儿生理学、发育生物
学、胚胎组织学、胎儿神经内分泌学等学科)领域内的空白,而且提供了国际上经大量研究明确,但国内教
材中欠缺或不全的有关胎儿生理学方面的知识。另外,本书还包括了一些其他专业(如普通生理学、神经
生物学、分子生物学等)领域里新的知识内容。
我国是个人口大国,出生人口的质量以及发育中的问题已经成为国务院在2006年2月9日公布的今
后我国15年内中长期科技发展的四大方向之一。由此,《胎儿发育生理学》的问世能为这一科技发展和教
学有所贡献,也是出版者、编者和读者的共同期望。本书从胎盘发育生理学开始,涉及胎儿生长及其各器
官和系统的功能发育;结合临床上常见的若干生理情况和病理问题,较全面地介绍了胎儿各系统的生理发
育过程和特点。同时,糅合了近30年来胎儿发育生理学研究中能反映今后该领域研究趋向的新理论、新
观念,其中突出的一点就是印记理论。
作为编者,我们不得不承认,在目前世界上每年发表的众多胎源性疾病的病因、机制等研究论文中,我
国所占的比例极少,这与我国人口大国的特色严重不符。希望我们大家的工作包括这本《胎儿发育生理
学》能在发展我国这一重要领域的工作上有所贡献。
本书可作为五年制儿科、妇产科、围生医学、发育生物学、计划生育专业的必修和选修教材,也可以是
医学院研究生以及七八年制医学生的学习方向之一。此外,它还可作为生殖医学、发育生物学、儿科学及
妇产科学研究生的基础和专业教材。
本书编写中得到许多同行的支持,特此感谢。另外,特别感谢我们的博士/硕士研究生(吕娟秀、管俊
昌、袁心、惠鹏鹏、徐斐朝、刘玉娟、朱琍燕、李世刚、张于娟)在打印、编辑和图表整理过程中作出的贡献。
徐智策茅彩萍
2007年12月
6.1神经系统基本成分及其发育
6.1.1 神经元
人在出生后通常没有新的神经元(neuron)产生,所以胎儿出生后大脑重量的增加缘于细胞增大、轴突
和树突的生长、突触的形成、胶质细胞的生长、轴突的髓鞘化。脊椎动物发育中很显著的特点是神经管中
增生的细胞*终产生了大量的、多种多样的神经元。神经元产生始于外胚层细胞。当神经管闭合时,具有
单层的上皮细胞快速分裂。一个发育完全的大脑有大约上亿个神经元,而那些神经元都是在出生前分化
的,发育中的胎儿大脑必须平均每分钟产生上万个神经元。大脑皮质神经元从脑室表面通过中间带,迁移
和发育成大脑皮质的细胞。灵长类动物大脑皮质神经元大量的迁移发生在妊娠中期,与大脑的高速生长
期相适应。
神经系统的基本功能单位是神经元,神经元的基本形态由胞体与突起构成,后者由树突和轴突组
成。树突与轴突发自于胞体。轴突*初的定向生长是由遗传决定的。这些纤维状结构与接受刺激和
传达冲动相关。每种类型的突起都有不同的形态和功能。大多数生长中的神经突起(轴突和树突)是与
被称为生长锥的特殊结构相关。处于生长发育中的神经细胞轴突或树突的末端膨大形成生长锥。生长锥
于1890年首先在鸡胚中发现。生长锥是动态的结构,以伸出和回缩纤足的方式来探索环境。生长锥内含
微丝,其中的肌动蛋白使其具有收缩活动功能,并使迁移成为可能。生长锥中央区域的微管进行快速轴浆
运输。微管末端表现出动态生长。生长锥对发育的作用是影响生长的方向,而轴浆运输则提供了物质
材料。
就神经元功能而言,可按生理功能和生化功能分类。按生理功能分类有:①运动神经元:产生生理效
应的控制单位,属于传出性神经元;②感觉神经元:接受各种刺激的基本单位,属于传人性神经元;③中间
神经元:神经系统的信息传递和整合的基本单位。
神经元的生化功能主要反映于所分泌释放的神经递质和生长因子。其中包括肽类神经递质,如血管
升压素(VP)、催产素和血管紧张素Ⅱ(AngⅡ);儿茶酚胺类递质,如多巴胺、去甲肾上腺素等;胆碱能递
质,如乙酰胆碱(ACh)。
细胞凋亡,即细胞程序性死亡是神经系统建立的重要细胞学机制。神经系统发育的过程也是神经细
胞生长和凋亡之间相互平衡和协调的过程。在神经系统发育过程中,胚胎组织中产生的神经细胞数量比
出生后体内实际存在的量要高得多。这意味着许多神经元在胚胎期和胎儿期消亡和凋亡了。
鸡胚感觉神经节实验观察证明,神经元凋亡在中枢和周围神经系统发育中广泛存在,并且十分重要。
大脑皮质、视网膜、脑干核团、脊髓运动神经和自主神经节都有细胞凋亡。中枢神经系统神经元凋亡率
从15%到70%不等,依不同神经类型和不同发育时期而定。神经元凋亡的意义之一是纠正细胞迁移中
的错误。发育过程中多数神经元的凋亡发生在和靶组织的突触形成时。这种时间上的巧合说明一种可
能:靶组织在某种程度上能影响前来支配的神经元。如果部分去除靶组织,将相应地引起支配性神经元的
凋亡。
有证据表明,错误迁移的神经元在细胞凋亡过程中被去除。例如,视神经发育早期,少量神经元错误
地发出投射,这种错误投射和错误定位的神经元都会显示退化。在错误投射和错误定位的情况下,因为缺
少正确的传人刺激可能导致神经元难于存活和神经元的凋亡。
在神经系统发育中,神经元凋亡的机制之一是与激素有关。例如,大鼠相关脊髓部位的神经支配
阴茎和肛门肌肉,对该部位的运动神经元而言,成熟雄性大鼠比雌性大鼠多。之所以有这种性别差异,
是因为在神经系统发育中雌性大鼠的运动神经元凋亡比雄性的多,且这种神经元凋亡的机制具有激素
依赖性。
6.1.2神经胶质细胞
脊椎动物神经系统有两大主要的神经胶质细胞(glial cell):大胶质细胞(树突和星形细胞)和小胶质
细胞(图6—2)。大胶质细胞(macroglia)来源于神经上皮细胞。它们持续更新,有稳定的细胞增殖和死亡
率。小胶质细胞(microglia)源自单核细胞的特殊群落,可穿透血脑屏障进入神经系统,在胎儿晚期变成小
胶质细胞。
在功能上,神经胶质细胞具有分泌、营养、支持与修复功能。神经胶质细胞在中枢神经系统中起支持
作用,提供稳定性和构架,神经胶质细胞在大脑发育和功能方面有重要作用。神经胶质细胞包括星形胶质
细胞(astrocyte)、少突胶质细胞等。神经系统内的小胶质细胞还具有防护、抗损伤及抗感染的功能。小胶
质细胞对细胞碎屑的吞噬有重要作用,它们通过释放相关酶和细胞素以及利用吞噬功能来发挥保护性作
用。星型胶质细胞包括原浆性星形胶质细胞和纤维性星形胶质细胞。这些细胞介于神经元之间,犹如填
充物质一样起着支持和绝缘的功效。此外,星形胶质细胞能分泌生长因子。在一定条件下还能增生,发挥
再生、修复的功能,参与中枢神经系统受损后瘢痕的形成。星形细胞在细胞外间隙缓冲K+浓度,吸收及
去除突触传递后残留的物质。少突胶质细胞(oligodendrocyte)的主要作用是在中枢神经系统中绕着神经
细胞轴突形成髓鞘。轴突髓鞘化在出生前就开始,并持续至生后数年。周围神经系统髓鞘化由来自于神
经嵴的施万细胞完成。
6.1.3神经干细胞
神经干细胞(neural stem cell)由胚胎早期的室管膜上皮产生,具有很强的分化能力。在发育早期,中
枢神经系统前体细胞表现出可分化为神经元或神经胶质细胞的能力。胎儿中枢神经系统的一些细胞保留
了多潜能性。用近年来发展起来的逆转录病毒技术,用含RNA的病毒将遗传物质转入宿主细胞的DNA
中,从而传递遗传标记到发育中的脊椎动物视网膜来研究前体细胞,可见前体细胞能形成几种不同神经元
以及胶质细胞的过程。提示哺乳类动物视网膜上的前体细胞有多种潜能。
围绕着神经元是否有再生能力,多年来的争论与探索从未间断。越来越多的证据表明:因为存在神经
于细胞,即使成年脑内也可产生新的神经细胞。神经干细胞具有很好的分裂及分化能力。多潜能前体细
胞能成为神经元和神经胶质细胞,增生的神经细胞就可有修复脑损伤的功能,因而这方面的研究很受
重视。
6.1.4突触
神经元与其他细胞连接的形成与突触(synapse)有关。轴突是神经元电活动过程中信息传递的功能
单位。在神经元与其他细胞的信息传递过程中往往需要突触。来自轴突的信息是电信息,到达突触部位
后,信息的传递变成化学信息。突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜构成。化学信息始于突触前神经元
释放的递质,然后经突触间隙作用于突触后膜的相应受体,当膜上受体的激活达到一定数量级时,就可使
突触后细胞产生反应。这种反应可以是电信号的,也可以是化学信号的。假如突触后细胞是神经元,反应
就可为以动作电位为标志的电信号,如果是分泌细胞,其反应就可为以分泌释放相关因子或激素为特点的
化学信号。
在轴突发育到达靶细胞时,轴突延长停止,而突触的形成因之启动。突触形成是有序的。在组织培养
中,将突触形成各个阶段固定,可观察到在轴突与靶细胞接触前,轴突生长锥或突触后细胞都看不到超微
结构的特殊变化。当一个或多个轴突的末段接触上靶细胞,30 rain内所有轴突末段的活动停止。6 h内
末段将变宽,突触后细胞部分开始变化。18 h后突触小泡出现。在发育中的大脑中,轴突必须和靶细胞
形成高度有序的突触关系。比如,视觉系统的每组视网膜神经节细胞的轴突必须与合适的靶细胞发生联
系。这是建立细胞与细胞之间位置和秩序的重要因素。
6.2 脑发育
当人胚发育至第3周后,细胞开始迁移,神经管膨胀。在人胚4~5周时,神经管头端形成3个明显的
膨出,它们是原始脑泡结构(brain vesicle)。从前往后依次为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。前脑泡(prosen—
cephalon)将形成大脑半球和间脑,中脑泡(mesencephalon)将形成中脑,后脑泡(rhombencephalon)将形
成脑桥、延髓和小脑。
随着上述三种脑泡的发育、分化和演变,脑泡间的室隙也逐步发育成若干的脑室空腔。脑室区(yen—
tricular zone)与神经管管腔相邻,将成为大脑的脑室系统和脊髓的中心管。在前脑和间脑中由此出现了
左、右对称的侧脑室和位于正中的第三脑室。中脑泡发育构成了中脑导水管,菱脑泡分化出第四脑室。脑
室中充满了脑脊液,各脑室间相通。在人胎发育到第6周时,脑室已经出现。神经管闭合的障碍是先天畸
形的常见原因。当头部闭合不全时,会产生无脑儿。
神经系统不同的细胞群落从有丝分裂期逐步演化有一定规律,目前不知何种机制掌控神经系统特殊
的细胞增殖分化的规律。这些规律如下所述。
在大脑皮质,*底层的细胞比浅层细胞先产生,如大脑皮质第V层细胞比第Ⅳ层细胞先产生;形态稍
大的神经元,如小脑的浦肯野(Purkinje)细胞,比稍小的细胞(如小脑的颗粒细胞)先产生;发育的中枢神
经系统细胞有自腹侧向背侧发展的趋势。神经系统细胞增殖有两个特别时段:首先是神经元产生的主要
时段,在人胎第10~18周;其次是神经胶质细胞产生阶段,胶质细胞前体在发育的很早期就存在,但胶质
细胞的大量产生在妊娠中期到生后第18~24个月。
进一步从时间顺序上分析胚胎神经系统的发育,在胚胎期末和胎儿期开始前(妊娠第8周),旧皮质开
始分化。人胎第9周时的大脑半球表面出现较浅的皮质板,后脑与末脑的神经核和神经束出现。纹状区
上方的脑壁中有细胞迁移至边缘层,并逐步发育成新皮质。该处从单层神经上皮不断繁殖发育而出现中
间层和边缘层。到胎儿早期(妊娠第11周)时,大脑半球左右新皮质区都复有一层幼稚锥体细胞。到胎儿
期中期时(妊娠第4~5个月),这些细胞分化成内、外两层。在这内外两层之间,将演化出日后大脑皮质的
·第Ⅳ层。此后,第Ⅳ层的细胞在胎儿中期末(妊娠第7个月)再分化为第Ⅱ和第Ⅲ层的细胞。
在胎儿期初(妊娠第3个月初),大脑颞叶已初步形成。间脑底壁的下丘脑也初步形成,与生理学功能
密切相关的下丘脑此时在宫内迅速发育(图6—3),并逐渐显示出神经生理和神经内分泌功能。
到妊娠第14周初,小脑两半球形成,大脑皮质已覆盖中脑和间脑。在妊娠第3个月时,大脑半球继续
向后延伸,发育成胎儿的枕叶。此时,所谓的大脑皮质表面仍然是平坦的,没有皱褶。大脑皮质表面的脑
沟与脑裂的主要发育和快速增长是在妊娠中期(妊娠约第6个月末)。到妊娠第8个月初,胎儿的脑回已
接近成人。
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